人類血型的多樣性極有可能是遺傳漂變的產(chǎn)物，因爲(wèi)每種血型對(duì)自然都是具有適應(yīng)性的。A型血的人並不會(huì)比B型血的人更具有優(yōu)越性或生活得更差，那麼，各種血型的差異就有可能是遺傳漂變?cè)斐傻模皇亲匀贿x擇的結(jié)果。這些血型性狀，大致就可以被看作是中性性狀，不那麼好，也不太壞。
賴特還詳細(xì)論述了基因型和表型的關(guān)係及意義。弄清了這些概念，有助於更好地理解進(jìn)化論。
基因型是一個(gè)生物的基因信息總和，對(duì)生物的性狀起到控制和決定作用。表型就是基因決定以後表現(xiàn)出來(lái)的樣子，比如個(gè)子是高還是矮，毛髮顏色是深還是淺等。基因型決定表型，不同的基因型決定了不同的表型，所以，基因不同的人，長(zhǎng)相也是不同的。但基因型和表型也不是嚴(yán)格的一一對(duì)應(yīng)關(guān)係，有時(shí)不同的基因型也可以產(chǎn)生相同的表型。
摩爾根後來(lái)發(fā)現(xiàn)，基因型的突變其實(shí)對(duì)錶型的影響並不是想象的那麼嚴(yán)重，很多果蠅的基因型發(fā)生了大變化，甚至出現(xiàn)染色體倒位現(xiàn)象，但長(zhǎng)出來(lái)的果蠅基本還是老樣子。這就否定了孟德爾主義所堅(jiān)持的基因型突變會(huì)導(dǎo)致表型突變的觀點(diǎn)。所以，摩爾根到1910年以後開始慢慢承認(rèn)自然選擇的力量，1916年更是大聲宣佈說(shuō)：有害的或者中性的突變?cè)诹t體中不能擴(kuò)散，有益的突變由於具有較快的繁殖速度，可以迅速擴(kuò)散到整個(gè)羣體中去。自然選擇在這個(gè)過程中可以顯現(xiàn)自己的力量。
遺傳學(xué)家們更多關(guān)心的是一段時(shí)間內(nèi)的物種遺傳性狀的改變，並追蹤這種改變的基因本質(zhì)。而古生物學(xué)家們關(guān)心的時(shí)間跨度就長(zhǎng)得多了，他們往往以千萬(wàn)年?duì)?wèi)單位來(lái)考察物種變化。那些追隨達(dá)爾文的優(yōu)秀的傳統(tǒng)的博物學(xué)家們則更重視物種的地理分佈和其間的差異。歷史與地理的結(jié)合，使人們對(duì)物種變異和自然選擇的看法更加清晰。達(dá)爾文原本一直堅(jiān)持進(jìn)化是逐漸的過程，而這對(duì)於古生物學(xué)家而言卻問題多多。古生物學(xué)家辛苦收集的化石記錄無(wú)不表明，物種不是逐漸變化出來(lái)的，而是突然產(chǎn)生出來(lái)，在新種與舊種之間，依然缺少應(yīng)有的連續(xù)環(huán)節(jié)。這其中似乎發(fā)生過一些跳躍性的突變，這種突變有著明顯的地理隔離特徵，山這邊的鳥和山那邊同一品種的鳥可能在外形上就有點(diǎn)不一樣，而那些被侷限在某一封閉地區(qū)的物種則可以保持長(zhǎng)時(shí)間不變。持這種觀點(diǎn)的人，更關(guān)注物種橫向的變化，而不是時(shí)間上的改變。
此時(shí)生物學(xué)的發(fā)展越來(lái)越具有系統(tǒng)性，系統(tǒng)內(nèi)部的分工也越來(lái)越明確。明確的分工對(duì)各領(lǐng)域的研究是一件好事，但是也在一定程度上造成了不同專業(yè)背景的知識(shí)隔閡。支持達(dá)爾文的進(jìn)化論者與孟德爾主義者展開戰(zhàn)鬥的同時(shí)，卻不知孟德爾主義早已落後於遺傳學(xué)的發(fā)展，而進(jìn)步了的遺傳學(xué)家們又專注於基因?qū)哟蔚难芯浚瑢?duì)於生物的分類和變化起源瞭解不多。幾個(gè)方面的學(xué)者們各說(shuō)各話，以自己的理解解釋著進(jìn)化論。
這就是當(dāng)時(shí)的混亂情況。
最終，達(dá)爾文的鬥犬赫胥黎再次表現(xiàn)出了他對(duì)進(jìn)化論的影響。他留下三個(gè)著名的孫子，一個(gè)是著名作家；一個(gè)是著名生理學(xué)家，因研究神經(jīng)動(dòng)作電位而得過諾貝爾獎(jiǎng)；還有一個(gè)則是擔(dān)任過聯(lián)合國(guó)教科文組織首任主席的著名進(jìn)化論者朱利安？赫胥黎(JulianHuxley)。1942年，朱利安？赫胥黎在《進(jìn)化：現(xiàn)代的綜合》一書中提出了現(xiàn)代綜合進(jìn)化論概念，對(duì)遺傳學(xué)、分類學(xué)和古生物學(xué)的研究成果進(jìn)行了綜合。赫胥黎家族優(yōu)美和流暢的文字能力爲(wèi)綜合進(jìn)化論的傳播提供了成功的保障。
這次綜合其實(shí)並沒有提出新的理論，並不是創(chuàng)新，而只是綜合，把原先各個(gè)領(lǐng)域零散的進(jìn)化論成就整合了起來(lái)，不同領(lǐng)域的高手們?cè)谶@裡開始找到了共同語(yǔ)言。自然選擇的進(jìn)化論在度過了充滿危機(jī)的漫漫寒冬後，再次迎來(lái)了生機(jī)勃勃的春天，其影響一直持續(xù)到現(xiàn)在。
當(dāng)然，綜合進(jìn)化論成爲(wèi)氣候，絕非赫胥黎一人之力，這一理論的成功和廣爲(wèi)傳播被大衆(zhòng)所理解和接受，直接得益於另外幾位重要的學(xué)者在赫胥黎之前和之後所作出的大量努力。
在赫胥黎進(jìn)行綜合之前，羣體遺傳學(xué)家雖然在自然選擇對(duì)基因作用的重要性方面仍有不同意見，但他們已經(jīng)達(dá)成了這樣一個(gè)共識(shí)，併成爲(wèi)綜合進(jìn)化論的基礎(chǔ)理論框架：備受追捧的科學(xué)新貴孟德爾的遺傳理論與達(dá)爾文主義並不是水火不相容的。進(jìn)化論完全可以以孟德爾遺傳學(xué)爲(wèi)基礎(chǔ)來(lái)展開新的研究。正是孟德爾式的遺傳物質(zhì)的突變爲(wèi)自然提供了選擇的餘地，生物就這樣隨機(jī)地突變，然後接受定向的選擇。而這正是達(dá)爾文自然進(jìn)化論的精髓。
但當(dāng)時(shí)的情況尚不令人如此樂觀，生物學(xué)家們被遺傳學(xué)家複雜的數(shù)學(xué)模型搞暈掉了，他們鄙視這種整天做數(shù)學(xué)推理卻不去進(jìn)行野外觀察的研究方法。如何解決其間的隔閡，是當(dāng)務(wù)之急。
正當(dāng)其時(shí)，另外幾位重要人物出場(chǎng)，代表是遺傳學(xué)家杜布贊斯基(Theodosius.Dobzhansky)、動(dòng)物學(xué)家邁爾和古生物學(xué)家辛普森(GeorgeSimpson)。
先說(shuō)最重要的杜布贊斯基。這個(gè)人出生於俄國(guó)，在俄國(guó)長(zhǎng)大讀書並在大學(xué)畢業(yè)後從事生物學(xué)研究，年紀(jì)輕輕就發(fā)現(xiàn)了基因的多效性，爲(wèi)此受到前輩的賞識(shí)。1927年，杜布贊斯基幸運(yùn)地避開了李森科的迫害，來(lái)到美國(guó)哥侖比亞大學(xué)摩爾根實(shí)驗(yàn)室工作，後隨摩爾根去加州理工學(xué)院任教，從此開始系統(tǒng)的遺傳學(xué)研究，取得了豐碩的學(xué)術(shù)成果。經(jīng)摩爾根幫忙，杜布贊斯基加入了美國(guó)國(guó)籍，並於1937年出版了名著《遺傳學(xué)與物種起源》，把遺傳學(xué)和自然選擇作了一次完美的綜合，爲(wèi)赫胥黎的寫作奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，這本書也因其重要意義而被譽(yù)爲(wèi)20世紀(jì)的《物種起源》。杜布贊斯基還提出了人類文化進(jìn)化的概念，指出人類的進(jìn)化是生物學(xué)和文化的相互作用的結(jié)果，以此反對(duì)把人類的進(jìn)化只看作是一個(gè)生物學(xué)的過程。
在《遺傳學(xué)和物種起源》中，杜布贊斯基系統(tǒng)地表述了綜合進(jìn)化論的思想和觀點(diǎn)，明確提出關(guān)於進(jìn)化機(jī)制的研究應(yīng)歸屬於羣體遺傳學(xué)的範(fàn)圍。物種形成和生物進(jìn)化的基本單位不是個(gè)體，而是羣體，或者種羣。那麼什麼是種羣呢？就是那些生活在同一生態(tài)環(huán)境中，並能自由**和繁殖的一羣同種個(gè)體。他把種羣看作是物種的基本結(jié)構(gòu)單位，同時(shí)也是進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化的過程也就是基因頻率改變的過程。
杜布贊斯基非常重視突變的作用，因爲(wèi)只有遺傳物質(zhì)的不斷突變，纔會(huì)給生物的進(jìn)化提供無(wú)限的可能，所以，突變是進(jìn)化的關(guān)鍵。雖然每一個(gè)體的基因突變率很低，但生物總量足夠多，地球時(shí)間足夠長(zhǎng)，所產(chǎn)生的突變可能性也就極其可觀了。然後輪到選擇的力量發(fā)揮作用，自然選擇無(wú)情地消除有害基因，不斷保留適應(yīng)的基因，新的生物類型就此得以形成。
新的基因還必須能夠傳遞下去，這就需要繁殖的成功率足夠高。所以，生存競(jìng)爭(zhēng)在某種程度上就是繁殖競(jìng)爭(zhēng)，適者生存其實(shí)應(yīng)該是適者繁殖。
杜布贊斯基還認(rèn)識(shí)到了隔離的重要性。如果沒有有效的隔離，所有的種羣混在一起隨便雜交，就不容易形成相對(duì)固定的形態(tài)。所以，隔離是物種形成和穩(wěn)定的關(guān)鍵。這種隔離主要有地理隔離和生殖隔離。地理隔離很好理解，一條大河就足以讓兩岸的兔子保持相對(duì)而視的企盼狀態(tài)而不會(huì)出現(xiàn)接觸，這在某種程度上保證了兩岸種羣的純潔性。而生殖隔離也已在不同研究水平上得到了現(xiàn)代生物學(xué)研究的證明，一隻嬌小可愛的雌性吉娃娃狗很顯然不能和高大粗壯的雄性藏獒進(jìn)行自然**。這只是生殖隔離的最基本手法，此外還有很多複雜的機(jī)制保持各自物種的純潔性，特別是在細(xì)胞和分子水平上的隔離更是令人歎爲(wèi)觀止：一隻森林狼很可能會(huì)在意亂情迷之中和野豬發(fā)生了不文明關(guān)係，但它們的**和卵子卻因爲(wèi)細(xì)胞表面蛋白受體的障礙而沒有融合的可能，就算髮生了融合，染色體也不能配對(duì)。自然之手在用無(wú)數(shù)種細(xì)微的方式控制著這個(gè)世界的一切。
《遺傳學(xué)和物種起源》是如此的成功，以至於有機(jī)會(huì)不斷再版，直到1970年，杜布贊斯基還在第四版中作了大量修訂工作，甚至把書的名字都改掉了，名爲(wèi)《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》，從中可以看出，這個(gè)自信的學(xué)者已經(jīng)不再把遺傳學(xué)放到和進(jìn)化論同等重要的地位了。
這本書其實(shí)是對(duì)綜合進(jìn)化論的進(jìn)一步發(fā)展。一個(gè)重要的改變就是，杜布贊斯基不再把自然選擇看成是一個(gè)篩子，它並不能把所有有害的基因給過濾掉，也並不能只保存下來(lái)最優(yōu)秀的基因。有些基因明顯是不懷好意的，甚至是致命的，但也被自然選擇給保留了下來(lái)，正因爲(wèi)如此，就形成了生物的多樣性。如果自然選擇是如此的嚴(yán)厲，對(duì)於稍弱一點(diǎn)的機(jī)體根本不留情面一律痛加誅殺的話，自然界就不會(huì)呈現(xiàn)如此紛繁複雜的美妙與和諧了。
杜布贊斯基還對(duì)自然選擇進(jìn)行了分類，大家所熟知的那一類起到淘汰作用的自然選擇屬於“正常選擇”，其主要作用是消除有害基因，這也是最重要的一種選擇。所以現(xiàn)存生物體內(nèi)的基因大多是有用的，或者至少是無(wú)害的。
第二類自然選擇叫“平衡選擇”，這類選擇的淘汰力不是很強(qiáng)，它可以容忍一對(duì)等位基因上保留一個(gè)相對(duì)有害的基因，鐮刀形紅細(xì)胞貧血病的基因就這樣被保存了下來(lái)。第三類是特定條件下才出現(xiàn)的“定向選擇”，它所選擇出來(lái)的基因不一定是最好的，但在當(dāng)時(shí)條件下卻是最合適的。通俗一點(diǎn)說(shuō)，大量耐藥性細(xì)菌的出現(xiàn)，就是因爲(wèi)抗生素在這裡起到了定向選擇的作用，而抗藥性基因之於正常細(xì)菌，從經(jīng)濟(jì)角度來(lái)講，原本是一種累贅。
辛普森的功勞則體現(xiàn)在古生物學(xué)領(lǐng)域，正是他在《進(jìn)化的節(jié)奏與方式》一書中指出，化石記錄所揭示出的宏觀進(jìn)化是通過微觀進(jìn)化的積累效應(yīng)產(chǎn)生出來(lái)的。他通過定量分析澄清了一種誤解：很多人都以爲(wèi)馬的進(jìn)化是直線性的，其實(shí)這是拉馬克的直生論的觀點(diǎn)，即相信現(xiàn)代馬是由那種小體形而多趾的原始馬直截了當(dāng)目標(biāo)明確地進(jìn)化而來(lái)的。辛普森反駁了這一觀點(diǎn)，他用化石證據(jù)表明，馬的進(jìn)化樹原本是很不規(guī)則的，當(dāng)中曾出現(xiàn)過很多奇形怪狀的馬，這些怪物都被自然淘汰了。我們現(xiàn)在所看到的馬的進(jìn)化的直生現(xiàn)象只是一種假象而已。