一樣的平行現(xiàn)象也適應(yīng)於相似的,卻極不一樣的某些事實(shí)。生活環(huán)境的細(xì)微變化對(duì)於一切生物都是有用的,這是一個(gè)古老的並且?guī)缀鯊V泛的原理,這一原理是建立在我曾經(jīng)於別處列舉出的衆(zhòng)多證據(jù)之上的。我見到過(guò)農(nóng)民與園藝者如此做,他們經(jīng)常從土壤與氣候與自己所處地方不同的地區(qū)交換種子、塊根以及別的東西,而後又再換回來(lái)。在動(dòng)物病剛好的時(shí)候,差不多所有生活習(xí)性上的改變,都對(duì)它們有很大的好處。此外,對(duì)於不管是植物還是動(dòng)物,已經(jīng)很清楚地證明了,相同物種的,而多少有些差別的個(gè)體之間的雜交,能夠使其後代的生活力與能育性加強(qiáng);並且,如果接連數(shù)代都是相近親屬之間的近親**,同時(shí)生活環(huán)境一成不變,差不多總要引起身體的縮小、虛弱或者不育。
所以,一方面,生活環(huán)境的細(xì)微改變對(duì)一切生物都有用;另外一方面,細(xì)微程度的雜交,也就是雄性或者雌性與處在與自己生活環(huán)境略微不同的、或者已發(fā)生細(xì)微變化的相同物種的雌性或者雄性之間雜交,自己後代的生活力與能育性會(huì)得到增大。可是,正如我們?cè)?jīng)見到的,在自然條件下長(zhǎng)期習(xí)慣於某些相同條件的生物,當(dāng)遇到條件發(fā)生一定變化時(shí),比如在欄養(yǎng)中,往往多少會(huì)變成不育的;而且我們清楚,假如兩種差別很大的類型,或是不同的物種,它們之間雜交差不多經(jīng)常會(huì)形成一定程度不育的雜種。我堅(jiān)信,這一雙重的平行現(xiàn)象絕非巧合或者錯(cuò)覺。
如果可以解釋爲(wèi)何大象與別的許多動(dòng)物在其鄉(xiāng)土上只處?kù)恫糠值臋陴B(yǎng)下便無(wú)法生育,那麼就可以解釋雜種通常無(wú)法生育的主要原因了。同時(shí)還可以說(shuō)明爲(wèi)何經(jīng)常處?kù)蹲兓呐c不一樣的環(huán)境下的一些家養(yǎng)動(dòng)物族在雜交時(shí)完全可以生育,儘管它們是傳自不同的物種,並且這些物種在起先雜交時(shí)可能是不育的。上面兩組平行的事實(shí)好像被某個(gè)相同的、不明的紐帶聯(lián)繫了起來(lái),這一紐帶在實(shí)質(zhì)上是與生命的原則有關(guān)的;依照赫伯特·斯潘塞先生所說(shuō)的,這個(gè)原則就是,生命取決於或者存在於種種不同力量的持續(xù)作用與持續(xù)反作用,這些力量在大自然中總是傾向於平衡;當(dāng)任意一種變化將這種傾向稍稍打亂時(shí),生命的力量就能得到加強(qiáng)。
交互的二型性與三型性
這裡僅簡(jiǎn)單地探討一下這個(gè)問(wèn)題,我們會(huì)發(fā)現(xiàn)這會(huì)給雜種性質(zhì)問(wèn)題提供一些說(shuō)明。某些歸屬於不同“目”的植物呈現(xiàn)出兩種類型,這兩種類型的存在數(shù)量大致一樣,並且僅僅在它們的**上存在差別;一種類型是雌蕊長(zhǎng)、雄蕊短,另一種類型是雌蕊短、雄蕊長(zhǎng);這兩種類型的花粉粒大小不一樣。三型性的植物包括三種類型,也在雌蕊與雄蕊的長(zhǎng)度方面,花粉粒的大小與顏色方面,以及在別的一些方面,有些不一樣;而且三種類型中的每一種,都有兩組雄蕊,這樣三個(gè)類型就有六組雄蕊與三類雌蕊,這些器官相互在長(zhǎng)度上極其相稱,因此其中兩種類型的雄蕊高度的一半正好等於第三種類型的柱頭的高度。我曾說(shuō)明,爲(wèi)了讓這些植物取得完全的能育性,有必要用一種類型的高度相同的雄蕊的花粉來(lái)讓另一類型的柱頭受精,而且另外的觀察者已經(jīng)證實(shí)了這是可行的。因此,在二型性的物種中,存在兩種結(jié)合,不妨把它們看做是合法的,是完全能育的;有兩種結(jié)合,不妨把它們看做是不合法的,是多少不育的。在三型性的物種中,存在六個(gè)合法的結(jié)合,就是完全能育的——有十二個(gè)不合法的結(jié)合,就是多少不育的。
當(dāng)每一種不一樣的二型性植物與三型性植物被不合法地受精時(shí),即用高度與雌蕊不同的雄蕊的花粉來(lái)授精時(shí),它們就會(huì)出現(xiàn)不育性,這與在不同物種的雜交中所出現(xiàn)的情況一樣,呈現(xiàn)出極大的差別,一直到徹底地、充分地不育。不同物種雜交的不育性程度明顯地取決於生活環(huán)境是否合適,我發(fā)現(xiàn)不合法的結(jié)合也不例外。
人人皆知,若將某個(gè)不同物種的花粉置於一朵花的柱頭上,然後將這朵花本身的花粉,即便在一段很長(zhǎng)的時(shí)間以後,也置於同一個(gè)柱頭上,可它的作用還是佔(zhàn)據(jù)著非常明顯的優(yōu)勢(shì),並且通常會(huì)達(dá)到消滅外來(lái)花粉的效用;相同物種的某些類型的花粉也是這樣,當(dāng)合法的花粉與不合法的花粉被置於同一柱頭上時(shí),前者佔(zhàn)據(jù)的優(yōu)勢(shì)明顯強(qiáng)於後者。一些花的受精情況讓這一說(shuō)法得到了證實(shí),開始我在一些花上施以了不合法的授精,二十四小時(shí)之後,我拿一個(gè)帶有奇特顏色的變種的花粉,施以合法的授精,結(jié)果全部的幼苗都具有了相同的顏色;這說(shuō)明,合法的花粉,儘管在二十四小時(shí)後才施用,卻仍然可以破壞或者阻撓之前施用的不合法的花粉的效用。另外,相同的兩個(gè)物種互交,經(jīng)常會(huì)得到大不相同的結(jié)果。三型性的植物也是這樣;比如,紫色千屈菜的中花柱類型可以毫無(wú)困難地用短花柱類型的長(zhǎng)雄蕊的花粉進(jìn)行不合法的受精,並且可以形成大量種子,然而由中花柱類型的長(zhǎng)雄蕊的花粉對(duì)短花柱類型進(jìn)行受精時(shí),則無(wú)法結(jié)出一粒種子。
在任何這樣的情況下,以及在此外其他的情況下,相同物種的某些類型,若不合法地結(jié)合,其情形與兩個(gè)不同物種在雜交時(shí)毫無(wú)區(qū)別。這引起了我的興趣,讓我用四年時(shí)間對(duì)從數(shù)個(gè)不合法的結(jié)合中培育出來(lái)的多個(gè)幼苗進(jìn)行了細(xì)緻的研究並得出結(jié)果:這些所謂的不合法的植物的能育性都不充分。由二型性的植物可以培養(yǎng)出兩種不合法類型——長(zhǎng)花柱的與短花柱的,而由三型性的植物可以培養(yǎng)出三種類型的不合法植物。此類植物可以以合法的形式正確地結(jié)合起來(lái)。如此做過(guò)以後,並沒有明顯的原因表明,緣何這些植物所結(jié)的種子比它們的雙親在合法受精時(shí)所產(chǎn)生的種子少。然而事實(shí)並不是這樣。這些植物全是不育的,只是程度有高有低罷了。
有的是非常且無(wú)可更改地不育,在四年中從來(lái)沒有結(jié)過(guò)一粒種子,有的甚至就連一個(gè)種子蒴也沒有結(jié)過(guò)。這些不合法植物於合法方式下結(jié)合產(chǎn)生的不育性,能夠拿來(lái)和雜種在互相雜交時(shí)的不育性作認(rèn)真的對(duì)比。另外一方面,若某個(gè)雜種與純粹親種的任意一方施行雜交,其不育性一般能夠大幅度減低,當(dāng)一棵不合法植物用一棵合法植株來(lái)授精時(shí),情況也是這樣的。就像雜種的不育性與兩個(gè)親種首次雜交時(shí)的艱難情況並不總是平行一樣,一些不合法植物是極度不育的,然而促使它們極度不育的,那個(gè)結(jié)合的不育性往往是比較小的。由同一種子蒴中培養(yǎng)出來(lái)的雜種的不育性程度,會(huì)內(nèi)在地變異,而不合法的植物的內(nèi)在變異性會(huì)更大。此外,衆(zhòng)多雜種開的花多且開放時(shí)間長(zhǎng),而別的不育性比較大的雜種不僅花開得少,並且花虛弱且矮小得可憐;這種情況在各種二型性與三型性植物的不合法後代中也出現(xiàn)過(guò)。
總而言之,不合法植物與雜種在性狀與習(xí)性方面具有極緊密的同一性。換句話說(shuō),不合法植物即雜種,它們都是由於不恰當(dāng)?shù)慕Y(jié)合而形成的,只是不合法植物是在相同物種範(fàn)圍內(nèi)通過(guò)一些類型的不恰當(dāng)結(jié)合形成的,而一般的雜種則是通過(guò)不同物種之間的不恰當(dāng)結(jié)合形成的,這樣說(shuō)差不多未有絲毫誇張。我們還發(fā)現(xiàn),首次不合法的結(jié)合與不同物種的首次雜交,在諸多方面都存在很密切的近似性。以一個(gè)例子來(lái)闡述,或許會(huì)更確切一些;我們假定有一位植物學(xué)家發(fā)現(xiàn)三型性紫色千屈菜的長(zhǎng)花柱類型長(zhǎng)有兩個(gè)明顯的變種(事實(shí)上也如此),而且他決定用雜交來(lái)檢驗(yàn)它們是不是不同的物種。他可能會(huì)發(fā)現(xiàn),它們所結(jié)出的種子數(shù)量只是正常的五分之一,並且它們?cè)谏鲜鰟e的每一個(gè)方面所呈現(xiàn)出來(lái)的,似乎是兩個(gè)不同的物種。然而,爲(wèi)了確定這種情況,他用他的假定的雜種種子來(lái)培養(yǎng)植物,結(jié)果發(fā)現(xiàn),幼苗矮小得可憐且極其不育,並且它們?cè)趧e的各方面呈現(xiàn)的與一般雜種相同。這樣,他可能會(huì)說(shuō)他已經(jīng)依照一般的看法,的確證明了他的兩個(gè)變種是真正的和不同的物種,與地球上所有的物種沒有區(qū)別,然而他徹底錯(cuò)了。
上面有關(guān)二型性與三型性植物的某些事實(shí)很重要,首先,由於它說(shuō)明了,對(duì)首次雜交能育性及雜種能育性降低所做的生理測(cè)試,並非區(qū)分物種的確切標(biāo)準(zhǔn);其次,由於我們能夠推斷,存在某一未知的紐帶把不合法結(jié)合的不育性與它們的不合法後繼者的不育性聯(lián)結(jié)起來(lái),而且使我們將這一看法延伸到首次雜交與雜種上面去;再次,由於我們發(fā)現(xiàn),相同物種也許具有兩種或者三種類型,它們?cè)诤屯獠凯h(huán)境相關(guān)的結(jié)構(gòu)或者體質(zhì)上面毫無(wú)差別,然而它們以有的方式結(jié)合起來(lái)時(shí),就會(huì)不育,在我看來(lái)這一點(diǎn)恐怕尤其重要。因爲(wèi)我們不要忘了形成不育性的,剛好是相同類型的兩個(gè)個(gè)體的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合,比如兩個(gè)長(zhǎng)花柱類型的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合;另一方面,造成能育的,剛好是兩個(gè)不同類型所原有的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合。所以,乍一看,這種情況正好與相同物種的個(gè)體的一般結(jié)合和不同物種的雜交情況相反。但是情況是不是真的就是這樣,還不好說(shuō);不過(guò)我不打算在這裡詳細(xì)探討這一含糊不清的問(wèn)題。