儘管我無(wú)法舉出完全可信的事例，來(lái)說(shuō)明動(dòng)物的雜種是絕對(duì)可育的，然而我可以相信凡季那利斯羌鹿和列外西羌鹿之間的雜種以及東亞雉和環(huán)雉之間的雜種是絕對(duì)可育的?？ㄌ乩辗崽岢?，在巴黎有兩種蠶蛾（柞蠶和阿林地亞蠶）的雜種被證實(shí)自相**達(dá)八代之多，依然可以生育。近來(lái)有人肯定地說(shuō)過(guò)，兩個(gè)極其不同的物種，比如山兔與家兔，若彼此雜交，也可以產(chǎn)生後代，並且這些後代和任意一個(gè)親種實(shí)施雜交，都是特別能育的。歐洲的一般鵝與中國(guó)鵝，是截然不同的物種，通常都將其歸爲(wèi)不同的屬，它們的雜種和任意一個(gè)純粹親種雜交，往往是能育的，而且在一個(gè)僅存的例子中，雜種相互**，也是能育的。這是艾頓先生的成果，他用相同的父母培育出兩隻雜種鵝，不過(guò)並非一起孵抱的；他又用這兩隻雜種鵝培育出一窠八個(gè)雜種（是起先兩隻純種鵝的孫代）。然而，在印度，這些雜種鵝的生育能力更強(qiáng)；因爲(wèi)布萊斯先生與赫頓大尉告知我，印度處處飼養(yǎng)著這種雜種鵝羣；由於在純粹的親種已不復(fù)存的地方，出於謀利的目的飼養(yǎng)它們，因此它們肯定是非常地抑或完全地能育的。

談到我們的家養(yǎng)動(dòng)物，每個(gè)不同的族彼此雜交，都是非常能育的；不過(guò)在衆(zhòng)多情況下，它們是傳自兩個(gè)或者兩個(gè)以上的野生物種的。按照這個(gè)事實(shí)，我們能夠推斷，要麼是原始的親種從開(kāi)始就形成了完全能育的雜種，要麼就是在之後的家養(yǎng)條件下雜種變爲(wèi)能育的了。第二種情況是，帕拉斯最先提出的，似乎最爲(wèi)可能，也的確沒(méi)什麼令人懷疑的。比如，我們的狗是傳自數(shù)種野生祖輩的看法，差不多已經(jīng)是確定無(wú)疑的了；或許除了南美洲的一些原產(chǎn)的家狗之外，所有的家狗彼此雜交，全部都是很能育的；然而類推起來(lái)，我非常懷疑這幾個(gè)原始的物種在最初是不是曾經(jīng)彼此雜交，並且產(chǎn)生了非常能育的雜種。最近我又一次得到重要的證實(shí)，就是印度瘤牛與一般牛的雜交後代，相互**是絕對(duì)能育的；而按照盧特梅耶對(duì)其骨骼的重要差別的察看，還有布萊斯先生對(duì)它們的習(xí)性、聲音以及體質(zhì)的差別的考察，這兩個(gè)類型必須被視爲(wèi)確實(shí)不一樣的物種。相同的看法可以適用於豬的兩個(gè)主要的族，因此倘若不放棄物種在雜交時(shí)的一般不育性的看法；就得承認(rèn)動(dòng)物的這種不育性並非不可消除，而是能夠在家養(yǎng)條件下被消除的一個(gè)特點(diǎn)。

最後，依據(jù)植物的與動(dòng)物的相互雜交的所有確切的事例，我們能夠推出結(jié)論，首次雜交和它的雜種具有一定程度的不育性，這是很普遍的結(jié)果；然而依我們現(xiàn)在的知識(shí)來(lái)看，卻不可以認(rèn)爲(wèi)這是完全普遍的。

支配首次雜交不育性與雜種不育性的規(guī)律

有關(guān)支配首次雜交不育性與雜種不育性的規(guī)律，我們現(xiàn)在要詳盡地討論一下。我們的真正目的是看一看，這些規(guī)律是不是表明了物種曾經(jīng)被專門地賦予了這種不育的性質(zhì)，以避免其雜交與混亂。以下結(jié)論主要是從該特納的值得稱讚的植物雜交工作中推斷出來(lái)的。我曾經(jīng)想方設(shè)法來(lái)推定這些規(guī)律在動(dòng)物方面到底能適用到何種程度，由於考慮到我們對(duì)於雜種動(dòng)物的瞭解甚少，我吃驚地發(fā)現(xiàn)這些相同的法則竟可以在動(dòng)物界以及植物界中這麼廣泛地應(yīng)用。

已經(jīng)說(shuō)過(guò)，首次雜交的能育性以及雜種能育性的程度，是由全然不育逐級(jí)進(jìn)到完全能育的。令人吃驚的是，這一級(jí)進(jìn)能夠通過(guò)許多奇異的方式呈現(xiàn)出來(lái)；不過(guò)在這裡我只說(shuō)明一下事實(shí)的梗概。若是將某一科植物的花粉放到另一科植物的柱頭上，這樣所產(chǎn)生的影響與無(wú)機(jī)的灰塵一樣。從此種完全不育出發(fā)，在同屬的某一物種的柱頭上放上不同物種的花粉，能夠產(chǎn)生數(shù)目不等的種子，從而構(gòu)成一個(gè)完整系列的級(jí)進(jìn)，直到近乎完全能育或甚而非常完全能育；而且在一些特殊的情況下，它們的能育性可以說(shuō)是過(guò)度的，比拿自己的花粉所產(chǎn)生的能育性強(qiáng)。雜種也是這樣，有的雜種，即便用一個(gè)純粹親種的花粉來(lái)授精，也從未產(chǎn)生過(guò)，也許無(wú)論如何也不會(huì)有一粒能育的種子形成；不過(guò)在一些這樣的例子中，能夠看出能育性的最早的痕跡，也就是用一個(gè)純粹親種的花粉來(lái)授精，能夠使雜種的花凋萎得比不這樣受粉的花要早；而花的早謝是初期受精的一種表現(xiàn)，是盡人皆知的。從這種高度的不育性開(kāi)始，我們有自交能育的雜種，能夠不斷地產(chǎn)生種子，除非具備了完全的能育性。

由難於雜交的物種與雜交後幾乎不產(chǎn)生後代的兩個(gè)物種繁育出來(lái)的雜種，多數(shù)是高度不育的；然而首次雜交的難度與如此產(chǎn)生出來(lái)的雜種的不育性兩者間的平行現(xiàn)象——這兩種情況通常容易被混淆——很不嚴(yán)格。在衆(zhòng)多情況中，比如毛蕊花屬，兩個(gè)純粹物種可以很容易地雜交，還產(chǎn)生大量的雜種後代，可這些雜種是明顯不育的。另一方面，有的物種極少可以雜交或者很難雜交，然而最終產(chǎn)生出來(lái)的雜種卻十分能育。即使在同一個(gè)屬內(nèi)，比如在石竹屬中，也存在這兩種截然相反的情況。

與純粹物種的能育性相比，首次雜交的能育性與雜種的能育性更容易受到惡劣環(huán)境的影響。然而首次雜交的能育性也更容易內(nèi)在地變異，這是由於相同的兩個(gè)物種在相同的環(huán)境條件下進(jìn)行雜交，它們的能育性程度也不總是一樣的；偶然用作試驗(yàn)的個(gè)體的體質(zhì)也是決定因素之一。雜種也是這樣，即便是從相同的蒴裡的種子培育出來(lái)的且在相同環(huán)境中的一些個(gè)體，其能育性程度也會(huì)大不一樣。

物種之間在結(jié)構(gòu)上與體質(zhì)上的普遍相似性被叫做分類系統(tǒng)上的親緣關(guān)係。這樣首次雜交的能育性和因此產(chǎn)生出來(lái)的雜種的能育性，大多數(shù)是由它們的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)係所控制的。雜種從未在被分類學(xué)家歸爲(wèi)不同科的物種之間形成過(guò)；另外一方面，極其相似的物種通常易於雜交，這就清楚地說(shuō)明了上面的一點(diǎn)。然而分類系統(tǒng)上的親緣關(guān)係與雜交難易的對(duì)應(yīng)關(guān)係並不嚴(yán)格。大量的例子能夠表明，非常密切相似的物種之間並不可以雜交，或者說(shuō)很難雜交；而非常不一樣的物種卻能很容易地雜交。在同一個(gè)科中，或許有一個(gè)屬，比如石竹屬，在這個(gè)屬中有衆(zhòng)多物種可以很容易地雜交；而另外一個(gè)屬，比如麥瓶草，人們?cè)?jīng)千方百計(jì)地讓這個(gè)屬中兩個(gè)很相近的物種進(jìn)行雜交，卻無(wú)法產(chǎn)生一個(gè)雜種，即便在同一個(gè)屬的範(fàn)圍中，我們也會(huì)碰到一樣的不同情況；比如，與任意別的屬的物種相比，菸草屬的很多物種更易於雜交，然而該特納發(fā)現(xiàn)這並不是極其不同的一個(gè)物種——智利尖葉菸草曾經(jīng)與八個(gè)以上菸草屬的別的物種進(jìn)行過(guò)雜交，但它無(wú)論如何不能授精，也無(wú)法讓別的物種受精。相似的事例還能夠舉出好多。

沒(méi)有人可以說(shuō)出，對(duì)任意能夠辨別的性狀來(lái)說(shuō)，到底是何種類的或者怎樣數(shù)量的差別能夠妨礙兩個(gè)物種進(jìn)行雜交。能夠說(shuō)明，習(xí)性與普通外形顯著不同的，並且花的各個(gè)部分，甚至花粉、果實(shí)和葉子都存在極其明顯差別的植物，也可以雜交。一年生植物與多年生植物，落葉樹(shù)與常綠樹(shù)，在不同地方生長(zhǎng)的並且適合截然不同氣候的植物，也往往易於雜交。

我們所談的兩個(gè)物種的互交，是指下面一種情況：比如，先讓母驢與公馬雜交，其後再讓母馬與公驢雜交；這樣這兩個(gè)物種就可說(shuō)是互交了。在進(jìn)行互交的難易程度方面，一般存在極其普遍的差別。這種情況極其重要，因爲(wèi)它們說(shuō)明了任何兩個(gè)物種的雜交能力，往往與它們的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)係沒(méi)有任何關(guān)係，也就是說(shuō)與它們?cè)谏诚到y(tǒng)之外的結(jié)構(gòu)及體質(zhì)的差別沒(méi)有任何關(guān)係?？茽柭诽睾芫弥熬桶l(fā)現(xiàn)，同樣的兩個(gè)物種之間的互交結(jié)果是多樣化的。

現(xiàn)舉一例，紫茉莉可以容易地經(jīng)長(zhǎng)筒紫茉莉的花粉來(lái)受精，並且它們的雜種是完全能育的；然而科爾路特曾經(jīng)企圖用紫茉莉的花粉讓長(zhǎng)筒紫茉莉受精，連續(xù)在八年之中做了兩百次以上的試驗(yàn)，都以失敗告終。還可以列舉出其他一些同樣典型的例子。特萊在一些海藻即墨角藻屬中有過(guò)一樣的經(jīng)歷。此外，該特納發(fā)現(xiàn)互交的難易出現(xiàn)差異，是非常普遍的事情。在被植物學(xué)家們只歸爲(wèi)變種的某些親緣相近的類型中，如一年生紫羅蘭與無(wú)毛紫羅蘭之間，他曾經(jīng)觀察到此種情況。另有一個(gè)引人關(guān)注的事實(shí)，就是從互交中繁育而來(lái)的雜種，無(wú)疑它們是由完全一樣的兩個(gè)物種混合而來(lái)的，只是一個(gè)物種開(kāi)始用作父本，再用作母本，儘管它們?cè)诒砻嫘誀钌喜顒e不大，然而通常在能育性上略有差別，偶爾還呈現(xiàn)出很大的差別。

從該特納的著述中，還能夠列舉出一些別的奇異規(guī)律：比如，有的物種極易與別的物種雜交；同一屬的別的物種極能令它們的雜種後代與自己相似；然而這兩種能力並非必定同時(shí)具有的。大多數(shù)的雜種，通常具備雙親之間的中間性狀，而有的雜種卻並非如此，它們往往只與雙親中的某一方極其相像；這種雜種，儘管在外表上與純粹親種的一方十分相像，然而絕大多數(shù)都是極其不育的。另外，在一般具備雙親之間的中間結(jié)構(gòu)的有些雜種裡，偶爾會(huì)有例外的和特殊的個(gè)體出現(xiàn)，它們極其相似於純粹親種的一方；這些雜種的能育性是極端低下的，即便在從一樣的蒴裡的種子培育出來(lái)的別的雜種是很能育的情況下，也是這樣。這些事實(shí)說(shuō)明了，一個(gè)雜種的能育性與它在外表上和任意一個(gè)純粹親種的近似性，是毫不相干的。

討論了剛剛所列舉的控制首次雜交的與雜種的能育性的幾個(gè)法則，我們就會(huì)看出，只有被視爲(wèi)確實(shí)是不同物種的那些種類施行雜交時(shí)，其能育性，是由全然不育向充分能育逐步過(guò)渡的，並且在一定情況下或許能夠過(guò)分地能育；其能育性，不僅明顯地易被良好條件與惡劣條件所影響外，還容易內(nèi)在地產(chǎn)生變異；首次雜交的能育性與由此產(chǎn)生的雜種的能育性在程度上並不總是一樣的；雜種的能育性並不受它和任意一個(gè)親種在外表上的近似性所影響；最後，兩個(gè)物種間的首次雜交的易難，也不總是受其分類系統(tǒng)的親緣關(guān)係，也就是相互相像程度的控制。後面這一點(diǎn)，已經(jīng)被相同的兩個(gè)物種之間的互交結(jié)果中反映出來(lái)的差別確切地證明了：一個(gè)物種或者另一個(gè)物種被當(dāng)做父本或母本用時(shí)，在雜交的易難程度上，通常存在一些差別，而且有時(shí)存在很大的差別。此外，在互交中產(chǎn)生出來(lái)的雜種往往在能育性上又存在差別。

既然這樣，這些繁雜的和奇異的原則，是不是說(shuō)明只是爲(wèi)了讓物種在自然條件下不被混淆，才把不育性加諸在它們身上了呢？我認(rèn)爲(wèi)並非如此。因爲(wèi)，我們一定得假設(shè)對(duì)每個(gè)不同的物種來(lái)說(shuō)，阻止混淆都是一樣重要的，那麼爲(wèi)何當(dāng)每個(gè)不一樣的物種進(jìn)行雜交時(shí)，其不育性的程度會(huì)出現(xiàn)天壤之別呢？爲(wèi)何相同物種的某些個(gè)體的不育性程度會(huì)容易發(fā)生內(nèi)在的變異呢？爲(wèi)何有的物種容易雜交，但產(chǎn)生出來(lái)的雜種卻極其不育；而有的物種很難雜交，但產(chǎn)生出來(lái)的雜種卻極能育呢？在相同的兩個(gè)物種的互交結(jié)果中，爲(wèi)何往往會(huì)存在這麼大的差別呢？甚至能問(wèn)，爲(wèi)何會(huì)準(zhǔn)許雜種的出現(xiàn)呢？既然給予物種產(chǎn)生雜種的特殊能力，而後又通過(guò)不同程度的不育性，來(lái)避免它們進(jìn)一步的繁衍，並且這種不育程度又與首次結(jié)合的難易沒(méi)有嚴(yán)格關(guān)係。這好像是一種怪異的安排。

恰恰相反，上面一些規(guī)律與事實(shí)，依我看，明確地說(shuō)明了首次雜交的與雜種的不育性，只是伴隨著或者是取決於它們的生殖系統(tǒng)中的不可知的差別；這樣的差別有著極特別的和嚴(yán)格的性質(zhì)，從而在相同的兩個(gè)物種的互交中，某個(gè)物種的雄性生殖質(zhì)儘管經(jīng)常能任意地作用於別的物種的雌性生殖質(zhì)，然而卻不能逆轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)發(fā)生作用。不妨用一個(gè)例子來(lái)徹底地解釋我所說(shuō)的不育性並非專門被給予的一種性質(zhì)，而是隨著別的差別發(fā)生的。

比如，某種植物嫁接或者芽接在別種植物之上的能力，相對(duì)於它們?cè)谧匀粭l件下的利益而言，並非至關(guān)重要，因此我猜想大家都不會(huì)去假設(shè)這種能力是專門被給予的一種性質(zhì)，而會(huì)承認(rèn)這是與那兩種植物的生長(zhǎng)規(guī)律上的差別相伴隨出現(xiàn)的，某些時(shí)候我們能夠通過(guò)樹(shù)木生長(zhǎng)速度的差別、木質(zhì)硬度的差別和樹(shù)液流動(dòng)時(shí)期與樹(shù)液性質(zhì)的差別等方面看出，爲(wèi)何某一種樹(shù)不可以與另一種樹(shù)嫁接的原因；然而在許多情況下，其中的原因我們是全然看不出的。