短面翻飛鴿的喙,外形與鳴鳥類極爲(wèi)相像;普通翻飛鴿有一種特別的遺傳習(xí)性,它們通常密集成羣地在天空飛翔、翻筋斗。侏儒鴿的身體巨大,喙粗長(zhǎng),足也很大;其中某些亞品種,有的頸頗長(zhǎng),有的翅與尾很長(zhǎng),有的尾巴特別短。巴巴利鴿與傳書鴿接近,但喙短而闊。突胸鴿的身體、翅膀、足都特別長(zhǎng),嗉囊非常發(fā)達(dá),當(dāng)它得意地膨脹時(shí),尤其讓人覺得怪異而發(fā)笑。浮羽鴿的喙短,呈圓錐形,胸部下方長(zhǎng)有倒生的一道羽毛,它具有使食管上部持續(xù)地微微脹起的習(xí)性。毛領(lǐng)鴿頸背的羽毛,向前倒豎成兜狀,就身體的大小比例來(lái)說(shuō),它的翅羽和尾羽較長(zhǎng)。喇叭鴿和笑鴿的叫聲,就像它們的名字所示,與其他品種很不一樣。鴿科所有成員的尾羽的正常數(shù)目是十二或十四支,而扇尾鴿竟有三十支甚至四十支尾羽;它們的尾部羽毛時(shí)常豎立展開,若是優(yōu)良的品種,頭尾可互相接觸,脂肪腺卻十分退化。除此之外,還可舉出一些差異較小的品種。
這幾個(gè)品種,其面骨的長(zhǎng)度、闊度、曲度的發(fā)育有巨大的差異。下顎的支骨形狀、長(zhǎng)度和闊度,區(qū)別最爲(wèi)明顯。尾椎和薦椎的數(shù)目各不相同,肋骨的數(shù)目,它們的相對(duì)闊度與有無(wú)突起,也存在變異。胸骨上孔的形狀與大小有很大差異,叉骨兩支的相對(duì)長(zhǎng)度與開度也一樣。它們的一切構(gòu)造都極易變異,例如口裂的相對(duì)闊度,嗉囊及其上方食管的大小,鼻孔、眼瞼、舌(並不永遠(yuǎn)嚴(yán)格相關(guān)於喙的長(zhǎng)度)的相對(duì)長(zhǎng)度;脂肪腺的發(fā)達(dá)和消退;第一列翅羽和尾羽的數(shù)目,翅和身體的相對(duì)長(zhǎng)度及其與尾的彼此相對(duì)長(zhǎng)度;腿和腳的相對(duì)長(zhǎng)度;腳趾上鱗板的數(shù)目,腳趾間皮膜的發(fā)達(dá)程度。羽毛長(zhǎng)齊所需時(shí)間存在變異,孵化雛鴿的絨毛狀態(tài)也是這樣。卵的大小和形狀存在變異。飛翔的姿勢(shì)以及某些品種的性情和聲音都存在明顯差異。此外,有些品種中,雌雄之間也有微小差異。
至少可以選出二十種鴿給鳥學(xué)家看,並告訴他都是野鳥,這些鴿一定會(huì)被他區(qū)別爲(wèi)界限明確的不同物種。另外,我不明白在此情形下鳥學(xué)家是如何將短面翻飛鴿、英國(guó)傳書鴿、巴巴利鴿、侏儒鴿、突胸鴿以及扇尾鴿列入同類的;尤其是將每一個(gè)品種中的幾個(gè)純粹遺傳的亞品種(這些他會(huì)看成物種)指給他看時(shí),他怎麼還能將其列爲(wèi)同類。
鴿類品種間雖然差異很大,但我深信博物學(xué)家們的一般意見是正確的,即它們都是從巖鴿傳下來(lái)的。這種巖鴿包括幾個(gè)有細(xì)微差異的地方族,即亞種。使我相信此說(shuō)的理由,一定程度上也可應(yīng)用在其他的情形中,所以在這裡將略加討論。如果認(rèn)爲(wèi)這些品種並非變種,也不是傳自巖鴿,那麼它們必定來(lái)源於七種或八種原始祖先;因爲(wèi)比較少數(shù)目的原種進(jìn)行雜交,不可能出現(xiàn)如此多的家養(yǎng)品種。如果讓兩個(gè)品種進(jìn)行雜交,親代之一沒(méi)有嗉囊,怎麼可能繁殖出突胸鴿來(lái)?所以只有巖鴿纔是這些假定的原始祖先,它們既不在樹上生育,也不喜歡棲息在樹上。然而,除去這種巖鴿及其地理亞種外,所知道的野巖鴿只有二三種,而且都不具有家鴿的任何性狀。
因此,所假設(shè)的那些原始祖先存在兩種可能:要麼它們?nèi)栽谧畛跫茵B(yǎng)化的地方生存著,只不過(guò)鳥學(xué)家不知道而已,然而就它們的大小、習(xí)性和顯著的性狀而論,這一點(diǎn)似乎不可能;要麼它們都已經(jīng)滅絕在野生狀態(tài)下。可是,繁殖在巖崖上的並且善飛的鳥,好像是不會(huì)滅絕的;即使在地中海的海岸上或在一些英國(guó)的較小島嶼上,具有家養(yǎng)品種相同習(xí)性的普通巖鴿也都沒(méi)有滅絕。所以,推測(cè)與家養(yǎng)品種習(xí)性相似的許多物種都已滅絕,實(shí)在是太輕率了。另一方面,上述某些家養(yǎng)品種曾出現(xiàn)在全世界,因而肯定會(huì)有一部分被帶回原產(chǎn)地。可是,只有鳩鴿(稍微改變的巖鴿)在一些地方成爲(wèi)野生的,其他的品種都沒(méi)有變爲(wèi)野生的。此外,最近的所有實(shí)驗(yàn)都表明,野生動(dòng)物在家養(yǎng)狀態(tài)下很難自由繁殖;然而,按照家鴿多源說(shuō),可以推測(cè)在古代至少有七八個(gè)物種已被半開化人完全家養(yǎng),並在籠養(yǎng)狀態(tài)下大量繁殖。
有一種有說(shuō)服力的論點(diǎn),也可運(yùn)用於其他幾種情形,即上述各品種在體制、習(xí)性、聲音、顏色及大部分構(gòu)造方面與野生巖鴿大致相符,可其他部分必定存在諸多變化;在鳩鴿類的整個(gè)大科中,有一些特性我們是無(wú)法找到的,例如,像英國(guó)傳書鴿、巴巴利鴿、短面翻飛鴿那樣的喙;像突胸鴿的嗉囊;像毛領(lǐng)鴿那樣的倒羽毛;像扇尾鴿那樣的尾羽。因此可以假定,半開化人不但成功地完全馴化了幾類物種,而且在有意或無(wú)意中選出了十分畸形的物種,而這些物種以後都不再出現(xiàn)。這些奇怪偶然的事,是完全不可能的。
有關(guān)鴿類的顏色也很值得研究。巖鴿是石板青色的,腰部呈白色;可其印度的亞種——斯特里克蘭的青色巖鴿,腰部卻呈青色;巖鴿的尾部附有一條暗色的橫帶,外側(cè)尾羽基部是白色的外緣,翅膀上生有兩條黑帶。只有一些半家養(yǎng)和純野生的品種,翅膀上除生有兩條黑帶之外,還有黑色方斑雜列其中,全科的一切其他物種都不同時(shí)生有這幾種斑紋。任何一隻飼養(yǎng)得較好的鴿子,都有十分深的斑紋,以及非常發(fā)達(dá)的外尾羽白邊。而且,當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)不同種的鴿子雜交後,雖然不具備青色斑紋或上述斑紋,可是其雜種後代卻很容易獲得這些性狀。我舉幾個(gè)曾經(jīng)觀察過(guò)的例子來(lái)說(shuō)明這類情況:用幾隻純系繁殖的白色扇尾鴿和黑色巴巴利鴿雜交(巴巴利鴿極少有青色變種,我在英國(guó)也從未見過(guò)此類例子),它們一般的雜種是雜色、黑色和褐色的。我又用一隻巴巴利鴿同一只純系繁殖的斑點(diǎn)鴿(白色的、尾呈紅色、額頭有一紅色斑點(diǎn))雜交,而它們繁殖的後代卻呈暗黑色並帶有斑點(diǎn)。
之後我用巴巴利鴿和斑點(diǎn)鴿之間的一個(gè)雜種,同巴巴利鴿與扇尾鴿之間的一個(gè)雜種雜交,結(jié)果它們繁殖了一隻雜種鴿,這隻鴿子具有一切野生巖鴿所具有的漂亮的青色、白色的腰、兩條黑色的翼帶以及帶有條紋和白邊的尾羽!假如我們按照熟知的返祖遺傳原理,對(duì)這種認(rèn)爲(wèi)一切家養(yǎng)品種都是傳自巖鴿的看法進(jìn)行分析就能夠理解了。然而,如果持否定的態(tài)度,我們就必須採(cǎi)用如下兩個(gè)完全不可能的假設(shè)當(dāng)中的一個(gè)。第一,我們想象的幾個(gè)原始祖先同樣具有巖鴿那樣的顏色和斑紋。
所以同樣的斑紋和顏色都傾向於在各個(gè)品種中重現(xiàn),然而不存在一個(gè)別的現(xiàn)存物種具備這樣的斑紋與顏色。第二,即便是最純粹的,各品種也曾在十二代或至多二十代以內(nèi)與巖鴿進(jìn)行過(guò)**,這是由於不曾找到一個(gè)例子能夠表明二十代以上消失了的外來(lái)血統(tǒng)的祖代性狀在雜種後代身上能夠重現(xiàn)。在只進(jìn)行過(guò)一次雜交的品種裡,由於在此後各代裡外來(lái)血統(tǒng)將不斷減少,重現(xiàn)在此次雜交中獲得的任何一種性狀的傾向,自然會(huì)變得越來(lái)越小;但是,如果在這個(gè)品種裡不曾雜交過(guò),那麼前幾代中已經(jīng)消失了的性狀就有重現(xiàn)的傾向。因爲(wèi)我們能夠看出,這一傾向與前一傾向剛好徹底相反,它能遺傳無(wú)數(shù)世代卻毫不減弱。這兩種不同的返祖情形經(jīng)常被論述遺傳問(wèn)題的人所混淆。
最後,據(jù)我對(duì)差異最大的品種的觀察,一切鴿的品種雜交所生的後代都是絕對(duì)能育的。可是幾乎不存在一個(gè)例子能夠確切地證明,兩個(gè)差異最大的動(dòng)物種的種間雜種是絕對(duì)能育的。一些著者確信,長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)的家養(yǎng)可以消除種間不育性的強(qiáng)烈傾向。根據(jù)狗以及其他家養(yǎng)動(dòng)物的歷史來(lái)看,這一結(jié)論若是應(yīng)用於彼此密切相似的物種,應(yīng)該是非常正確的。但是,假如引申過(guò)遠(yuǎn),來(lái)假設(shè)那些本來(lái)就具備像現(xiàn)在的翻飛鴿、傳書鴿、扇尾鴿和突胸鴿那樣明顯差異的物種,而說(shuō)它們之間還可以產(chǎn)生完全能育的後代,未免過(guò)於草率。
人類不可能之前就能使七個(gè)或八個(gè)假定的鴿種在家養(yǎng)狀態(tài)下自由繁殖;這些假定的物種從來(lái)沒(méi)有在野生狀態(tài)下被發(fā)現(xiàn)過(guò),它們也並沒(méi)有在任何其他地方變異爲(wèi)野生的;雖然這些物種在諸多方面如此類似於巖鴿,但和鴿科的其他物種相比,卻呈現(xiàn)出某些極其奇特的性狀;不論是在純系繁育還是在雜交的情況下,青色與各種黑色斑紋有時(shí)都會(huì)重現(xiàn)於所有品種中;最終,雜種後代具備完全能育性;綜合起上述這些理由,我們可以穩(wěn)妥地推斷,一切家養(yǎng)品種都是從巖鴿及其地理亞種傳衍下來(lái)的。
爲(wèi)了證明上述觀點(diǎn)的準(zhǔn)確性,我需要作一些補(bǔ)充:第一,野生巖鴿在歐洲和印度都已發(fā)現(xiàn)可以家養(yǎng);並且在習(xí)性和大多數(shù)構(gòu)造的特性上與所有家養(yǎng)品種一樣。第二,雖然短面翻飛鴿或英國(guó)傳書鴿在某些性狀上與巖鴿完全不同,可是如果比較這兩個(gè)族的幾個(gè)亞品種,特別是從遠(yuǎn)地帶來(lái)的亞品種,我們可以在它們和巖鴿之間建立一條幾乎完整的系列;在其他情形下也可以這樣,但並非在所有品種裡都能這樣。第三,每一品種的顯示差別的性狀都極易變異,如傳書鴿的肉垂和喙的長(zhǎng)度,扇尾鴿的尾羽數(shù)目,翻飛鴿的短喙等;等我們論及“選擇”時(shí)便會(huì)明瞭這一事實(shí)。
第四,鴿類曾受到許多人極細(xì)心的看護(hù)飼養(yǎng),在世界的某些地方它們被飼養(yǎng)了幾千年;最早關(guān)於鴿類的記載,出現(xiàn)在埃及第五皇朝,大約公元前3000年時(shí),這是來(lái)普修斯教授向我指出的;然而伯奇先生對(duì)我說(shuō),在其前一朝的菜單上已記載有鴿名。在羅馬時(shí)代,根據(jù)普利尼所說(shuō),鴿的價(jià)值很高,“而且,他們已達(dá)到這種地步,他們已經(jīng)可以覈計(jì)鴿類的譜系和族”。大約在公元1600年,印度亞格伯汗在宮中飼養(yǎng)的鴿多達(dá)兩萬(wàn)只以上,由此可見他十分重視鴿。宮廷史官寫道:“伊朗王和都倫王都曾贈(zèng)送他一些極罕見的鴿”;又寫道:“陛下讓各種類雜交以改良這些鴿的種類,前人從未試過(guò)如此。”差不多同一時(shí)期,荷蘭人對(duì)鴿子的喜愛並不亞於古羅馬人。這些考察對(duì)於解釋鴿類的大量變異非常重要,以後我們討論“選擇”時(shí)就會(huì)明瞭。同時(shí)我們還可以瞭解這幾個(gè)品種經(jīng)常具有畸形性狀的原因。產(chǎn)生各類品種的最有利條件是家鴿配偶終身不變;這樣就可以在一個(gè)鳥檻裡飼養(yǎng)不同品種了。
我已對(duì)家養(yǎng)鴿的可能起源作了一些論述,但還是不充分的。因爲(wèi)當(dāng)我最初飼養(yǎng)並觀察幾種鴿子時(shí),很清楚地知道了各品種可以多麼純粹地進(jìn)行繁育,同時(shí)也覺得很難相信它們自從家養(yǎng)以來(lái)都出於一個(gè)共同祖先。就像要博物學(xué)者們對(duì)自然界中的各種雀類或其他鳥類,作出同樣的結(jié)論,存在同樣的困難。令我印象深刻的是幾乎所有飼養(yǎng)動(dòng)物或栽培植物的人,都確信他們所養(yǎng)育的幾個(gè)品種都傳自許多不同的原始物種。我想請(qǐng)你向一位有名的赫裡福德的飼養(yǎng)者請(qǐng)教,就像我曾詢問(wèn)過(guò)的,他的牛是否傳自長(zhǎng)角牛,或是二者是否都來(lái)自同一個(gè)祖先,結(jié)果你會(huì)像我一樣受到嘲笑。我從未碰到過(guò)一位鴿、雞、鴨或兔的飼養(yǎng)者,不完全相信各個(gè)主要品種都是傳自一個(gè)特殊物種。