外界條件改變後的結(jié)果——與自然選擇相結(jié)合的使用與不使用；飛翔器官與視覺(jué)器官——?dú)夂蝰Z化——相關(guān)變異——生長(zhǎng)的補(bǔ)償和節(jié)約——假相關(guān)——重複、殘留的及體制低等的構(gòu)造易變異——發(fā)育異常的部分易高度變異：物種的性狀相比屬的性狀更易變異：次級(jí)性徵易變異——同屬的物種以相似方式發(fā)生變異——長(zhǎng)久消失的性狀的重現(xiàn)——提要。
以前我偶爾會(huì)把變異視作偶然發(fā)生的——在家養(yǎng)狀態(tài)下的生物中變異是十分普遍而且多樣的，而在自然狀態(tài)下的生物中程度則較低。這種看法顯然極不正確，但卻說(shuō)明我們對(duì)引發(fā)各類特殊變異的原因認(rèn)識(shí)不夠。某些著者認(rèn)爲(wèi)，正如孩子長(zhǎng)得像他雙親那樣，生殖系統(tǒng)的機(jī)能是產(chǎn)生個(gè)體差異或構(gòu)造上細(xì)微偏差的原因。但在家養(yǎng)狀態(tài)下比在自然狀態(tài)下更常發(fā)生變異與畸形，而且分佈廣的物種的變異性大於分佈狹窄的物種，那麼從這些事實(shí)中可以得出一個(gè)結(jié)論，即變異性通常與生活條件密切相關(guān)，而在這樣的生活條件下各個(gè)物種已經(jīng)生活了許多世代。我曾在第一章裡試圖闡明，改變了的外界條件以兩種方式產(chǎn)生作用，一種是對(duì)體制的某幾部分或整體直接地發(fā)生作用，一種是通過(guò)生殖系統(tǒng)間接地發(fā)生作用。兩種因素包含在所有情形中，最重要的一種是生物的本性，另一種是外部條件的性質(zhì)。已經(jīng)發(fā)生改變的外部條件的直接作用產(chǎn)生的效果不定。在後者中，體制在外部條件下似乎可塑，並且還具有很大的彷徨變異性。在前者中，生物的本性是如果它們?cè)谝欢ǖ臈l件下容易屈服，那麼幾乎所有的個(gè)體都以相同的方式發(fā)生變異。
要判斷如氣候、食物之類的外界條件的改變?cè)谝欢ǚ绞较掳l(fā)生了多大作用，是個(gè)疑難問(wèn)題。隨著時(shí)間的遷移，毫無(wú)疑問(wèn)它們的效果比事實(shí)所能證明的更大。但我們也有充足的理由認(rèn)爲(wèi)，不能把我們?cè)谧匀唤绺魃镩g看到的無(wú)數(shù)構(gòu)造上覆雜適應(yīng)的現(xiàn)象，僅僅歸因於這種作用。外部條件在以下幾種情況中，好像產(chǎn)生了一些細(xì)微效果：福布斯認(rèn)爲(wèi)，生長(zhǎng)在南方的淺水中的貝類，比生活在北方深水中的同種貝類的顏色更鮮明；但也未必都是這樣。古爾德先生確信，與生活在海邊或島上的鳥(niǎo)相比，生活在明朗大氣中的同種鳥(niǎo)的顏色更爲(wèi)鮮明；沃拉斯頓確定，在海邊生活的昆蟲(chóng)顏色會(huì)受海的影響；摩坤—丹頓列出一張植物表，跟別處相比，當(dāng)表中的植物生長(zhǎng)在近海岸處，某種程度上葉多爲(wèi)肉質(zhì)。這些輕微變異的生物具備的性狀，類似於侷限在同等外界條件下的同一物種所表現(xiàn)的性狀，這個(gè)現(xiàn)象十分有趣。
如果一種變異對(duì)所有生物都產(chǎn)生細(xì)微的作用，那麼這一變異是出於自然選擇的累積作用，還是受到生活條件的一定影響呢？這一點(diǎn)也無(wú)法說(shuō)清楚。例如，同種動(dòng)物，越居住在北部，則擁有越厚且越好的毛皮；這種現(xiàn)象的出現(xiàn)有多少是基於毛皮最溫暖的個(gè)體在數(shù)代中獲得利益而被保存，又有多少是基於寒冷的氣候呢？這些有誰(shuí)能說(shuō)得清呢？因爲(wèi)我們家養(yǎng)獸類的毛皮是直接受到氣候影響的。
許多事例表明，同一物種在明顯不同的外部條件下，能產(chǎn)生類似變種；而外部條件明顯相同的同一物種，卻產(chǎn)生不相似的變種；還有，雖然有些物種在對(duì)比極大的氣候下生活，仍能保持純正，有些則完全不變。每個(gè)博物學(xué)者對(duì)這點(diǎn)都很熟悉。這種論點(diǎn)讓我不得不考慮某些我們完全不知道的原因所引發(fā)的變異傾向比周圍條件的直接作用更加重要。
某種意義上，由於變種能否生存由生活條件決定，因而生活條件，不僅能直接地或間接地產(chǎn)生變異，同樣也包括了自然選擇。十分明顯，當(dāng)人類掌握選擇權(quán)時(shí)，變化的兩個(gè)要素差別很明顯；人的意志用某種方式把變異性激發(fā)起來(lái)，並使其朝著一定方向累積；後一作用就與自然狀況下最適者生存的作用相一致。
受自然選擇所控制的器官使用頻繁和不使用的效果
第一章中所講的事實(shí)表明：家養(yǎng)動(dòng)物的一部分器官因爲(wèi)使用被加強(qiáng)並增大了，另一些因不使用而被縮小了，這是毋庸置疑的，而且這種變化應(yīng)該是遺傳的。在無(wú)約束的自然狀態(tài)下，祖代的類型我們並不知道，因此我們沒(méi)有判斷長(zhǎng)久連續(xù)使用或不使用的效果的確切標(biāo)準(zhǔn)；但是，不使用的效果往往是許多動(dòng)物所具有的構(gòu)造的最好解釋。如歐文教授所言，在自然界中，鳥(niǎo)若是不能飛行便是十分異常的，然而若干這樣的鳥(niǎo)確實(shí)存在。南美洲的大頭鴨的翅膀和家養(yǎng)的艾爾斯伯裡鴨的幾乎一樣，因而只能在水面上拍打翅膀。然而值得注意的是，坎寧安先生說(shuō)，其實(shí)它們的幼鳥(niǎo)是會(huì)飛的，因爲(wèi)這類大型鳥(niǎo)長(zhǎng)大後僅在地上覓食，一般除逃避危險(xiǎn)之外很少飛翔，因而失去了飛翔的能力。由此推論，由於海島上沒(méi)有食肉獸，所以棲息在此的幾種鳥(niǎo)基本上沒(méi)有翅膀，這可歸結(jié)於不使用的原因。棲息在大陸上的鴕鳥(niǎo)，並不能用飛翔來(lái)逃避危險(xiǎn)，然而它卻能夠有效地用腳踢它的敵人從而保護(hù)自己，就像四足獸那樣。可以確定，鴕鳥(niǎo)一屬的祖先原本與野雁的習(xí)性相像，但在連續(xù)的世代中它們身體的大小和重量有所增加，因而它用腿的機(jī)會(huì)遠(yuǎn)高於用翅膀的機(jī)會(huì)，最終喪失了飛翔的能力。
科爾比曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)，很多以糞爲(wèi)食的雄性甲蟲(chóng)的前趾節(jié)，也就是前足，經(jīng)常會(huì)斷掉。通過(guò)檢查採(cǎi)集的十七個(gè)標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)沒(méi)有一個(gè)留有痕跡。阿佩勒蜣螂的前足跗節(jié)經(jīng)常亡失，導(dǎo)致這一昆蟲(chóng)被定義爲(wèi)不具有跗節(jié)。某些其他屬雖帶有跗節(jié)，但也只是處?kù)稓埩魻顟B(tài)。被埃及人視爲(wèi)神聖的甲蟲(chóng)，其跗節(jié)全然缺失。目前雖然還無(wú)法確定偶然的損傷能否遺傳，但是勃隆—稅奎認(rèn)爲(wèi)外科手術(shù)在豚鼠中有遺傳效果，這一顯著事例告誡我們必須嚴(yán)謹(jǐn)?shù)乜创@種遺傳傾向。因此，對(duì)於上述前足跗節(jié)完全缺失的神聖甲蟲(chóng)和僅留有跗節(jié)殘跡的某些其他屬，我們最穩(wěn)妥的態(tài)度是最好不把它當(dāng)做損傷的遺傳，而應(yīng)把這種結(jié)果看做是長(zhǎng)期持續(xù)不使用所導(dǎo)致的。因爲(wèi)一般來(lái)說(shuō)，在許多吃糞甲蟲(chóng)生命的早期，就都失去了跗節(jié)；所以，跗節(jié)對(duì)它們的重要性不是很大，或者說(shuō)很少被使用到。
某些場(chǎng)合下，我們極易將不使用視作解釋主要或全部由於自然選擇而發(fā)生的構(gòu)造變異的原因。沃拉斯頓先生曾經(jīng)指出一件值得注意的事實(shí)，就是550種在馬得拉棲息的甲蟲(chóng)中，有200種甲蟲(chóng)擁有極爲(wèi)殘缺的翅膀，因而不能飛翔；同時(shí)在二十九個(gè)土著的屬中，至少二十三個(gè)屬的一切物種都與此類似!世界上很多地方經(jīng)常有甲蟲(chóng)被風(fēng)吹到海中溺死；據(jù)沃拉斯頓觀察，馬得拉的甲蟲(chóng)隱蔽得很好，僅在風(fēng)和日麗的時(shí)候纔出現(xiàn)；在沒(méi)有遮攔的德塞塔羣島，無(wú)翅甲蟲(chóng)的比例數(shù)比馬得拉的更大。另外還有一種異常現(xiàn)象受到沃拉斯頓的重視，即在各地非常常見(jiàn)的絕對(duì)需要使用翅膀的一些大羣甲蟲(chóng)，幾乎在這裡看不見(jiàn)。這些事實(shí)說(shuō)明，也許是與長(zhǎng)期不使用相結(jié)合的自然選擇的作用導(dǎo)致如此之多的馬得拉甲蟲(chóng)沒(méi)有翅膀。在很多連續(xù)的世代中，某些甲蟲(chóng)個(gè)體之所以沒(méi)有被風(fēng)吹去海里，而得到最好的生存機(jī)會(huì)，是因爲(wèi)它們當(dāng)中有的翅膀發(fā)育得稍不完全，有的出於懶惰，飛翔較少。反之，海風(fēng)常常把那些喜愛(ài)飛翔的個(gè)體送入海中，導(dǎo)致毀滅。
在馬得拉有的昆蟲(chóng)不在地面上覓取食物，如鞘翅類和鱗翅類，而是在花朵中覓取食物，爲(wèi)獲得食物它們經(jīng)常使用翅膀。由此沃拉斯頓先生猜想，此類昆蟲(chóng)的翅膀不僅沒(méi)有縮小，反而會(huì)有所增大。這與自然選擇的作用完全相符。當(dāng)一種新的昆蟲(chóng)剛來(lái)到這個(gè)島上時(shí)，它們的翅膀是增大還是縮小的自然選擇趨勢(shì)，決定大多數(shù)個(gè)體要麼戰(zhàn)勝海風(fēng)，要麼少飛或不飛以求生存。這就好比，在近海岸處的船破了，會(huì)游泳的船員如果可以遊得越遠(yuǎn)當(dāng)然越好，不善於游泳的，還是攀住破船更爲(wèi)實(shí)在。
鼴鼠和某些穴居的齧齒類動(dòng)物的眼睛是殘缺的，並且由於某些情況，有時(shí)完全被皮和毛遮蓋掉。眼睛出現(xiàn)這種情況可能是因爲(wèi)不使用而逐漸退化，不過(guò)也許還有自然選擇的作用。南美洲有一種叫做吐科吐科的穴居齧齒動(dòng)物，它有比鼴鼠更喜歡深入地下的穴居習(xí)性，據(jù)一個(gè)常捕捉它們的西班牙人說(shuō)，它們多半是瞎眼。我曾養(yǎng)過(guò)一隻，它的眼睛的確如此，經(jīng)過(guò)解剖檢驗(yàn)，得知是因爲(wèi)瞬膜發(fā)炎。眼睛時(shí)常發(fā)炎，對(duì)任何動(dòng)物來(lái)說(shuō)都是有害的，然而眼睛對(duì)於穴居性動(dòng)物來(lái)說(shuō)根本沒(méi)有必要，因此，它們的眼睛形狀縮小，上下眼瞼黏連，而且逐漸在上面生出毛來(lái)，似乎反而是有利的，如果有好處，自然選擇就會(huì)對(duì)不使用發(fā)生作用了。
衆(zhòng)所周知，生活在卡尼鄂拉及肯塔基的洞穴中的那些完全屬於不同綱的動(dòng)物是盲目的。雖然某些蟹已經(jīng)沒(méi)有了雙眼，卻依然存有眼柄；就像望遠(yuǎn)鏡雖然沒(méi)有了透鏡，卻依然留有架子。由於眼睛對(duì)於生活在黑暗中的動(dòng)物沒(méi)有多大用處，也不會(huì)有什麼害處，因此可將它們的消失歸爲(wèi)不使用的結(jié)果。西利曼教授在距洞口半英里的地方（並非洞穴最深處），捕捉到兩隻洞鼠，它們的眼睛大而有光；當(dāng)它們被放在漸漸加強(qiáng)的光線下，大約只需一個(gè)月，就可依稀辨認(rèn)眼前的東西。
很難想象，還有生活條件和氣候幾乎相似的石灰?guī)r洞更相似的；因此根據(jù)美洲和歐洲的巖洞分別創(chuàng)造出盲目動(dòng)物的舊觀點(diǎn)，可以推測(cè)到它們擁有十分相似的體制和親緣。如果我們仔細(xì)觀察這兩處的所有動(dòng)物羣，就會(huì)發(fā)現(xiàn)結(jié)果明顯不是這樣的；單就昆蟲(chóng)方面而言，希阿特就曾說(shuō)過(guò)，“所以我們觀察全部現(xiàn)象時(shí)不能單純用地方性以外的眼光，馬摩斯洞穴和卡尼鄂拉洞穴，二者之間少數(shù)類型的相似性，只不過(guò)是普遍存在於歐洲與北美洲的動(dòng)物羣之中的類似性的突出表現(xiàn)而已。”在我看來(lái)，我們應(yīng)當(dāng)在大多數(shù)場(chǎng)合下假設(shè)美洲動(dòng)物擁有正常的視力，它們像歐洲動(dòng)物移入歐洲洞穴那樣，一代代地逐漸從外界移入越來(lái)越深的肯塔基洞穴的處所。
我們有若干證據(jù)可證明這種習(xí)性的漸變性；希阿特說(shuō)過(guò)：“因此我們將地下動(dòng)物羣看做是受地理限制的鄰近地方的動(dòng)物小分支，一旦它們伸入到黑暗中去，便適應(yīng)了周圍的環(huán)境。剛從光明轉(zhuǎn)入黑暗的動(dòng)物，和普通類型相差不遠(yuǎn)。此後，不斷出現(xiàn)構(gòu)造適於微光的類型；最後出現(xiàn)構(gòu)造適於整個(gè)黑暗的那些類型，它們的形成十分特別。”我們必須認(rèn)識(shí)到希阿特的這些話只適用於不同物種，並不適用於同一物種。當(dāng)動(dòng)物經(jīng)過(guò)無(wú)數(shù)世代，到達(dá)地下最深處時(shí)，它們的眼睛由於不使用，幾乎全部成爲(wèi)殘廢，而自然選擇通常又會(huì)引起其他變化，對(duì)盲目作出補(bǔ)償，譬如增長(zhǎng)觸角或觸鬚。儘管存在這種變異，歐美洲大陸別種動(dòng)物與歐美洲洞穴動(dòng)物的各自之間的親緣關(guān)係，我們還是能夠看出來(lái)的。達(dá)納教授曾說(shuō)，美洲的一些洞穴動(dòng)物確實(shí)如此，而歐洲的一些洞穴昆蟲(chóng)與附近的昆蟲(chóng)也極爲(wèi)相似。
有種普遍觀點(diǎn)是假設(shè)它們是被獨(dú)立創(chuàng)造出來(lái)的，果真這樣的話，我們就很難解釋洞穴動(dòng)物與這兩個(gè)大陸的其他動(dòng)物之間的親緣關(guān)係。從衆(zhòng)所周知的新舊兩個(gè)世界的大多數(shù)其他生物間的親緣關(guān)係，我們可料想到存在於這兩個(gè)世界的若干洞穴動(dòng)物應(yīng)當(dāng)有十分密切的親緣關(guān)係。因爲(wèi)在和洞穴口相距較遠(yuǎn)的陰暗巖石下藏有許多埋葬蟲(chóng)屬裡的一個(gè)盲目的物種，黑暗中生活可能和這一屬裡的洞穴物種視覺(jué)的亡失沒(méi)有關(guān)係；這是能理解的，既然已經(jīng)失去眼睛，這種昆蟲(chóng)就易於適應(yīng)黑暗的洞穴了。默裡先生經(jīng)過(guò)觀察，發(fā)現(xiàn)另一在別處沒(méi)有見(jiàn)到過(guò)的盲目的盲步行蟲(chóng)屬，也具有這種明顯的特性，它只生活在在洞穴裡；但是棲息在歐洲和美洲某些洞穴裡的物種與此不同：也許在沒(méi)有失去視覺(jué)之前，這些物種的祖先在這兩個(gè)大陸上分佈較廣，後來(lái)都滅絕了，只有那些隱居在洞穴裡的被保存下來(lái)。不需對(duì)某些奇特的穴居動(dòng)物感到奇怪，如阿加西斯提到過(guò)的盲目物種，又如歐洲的爬蟲(chóng)——盲目的盲螈，都十分特別，我所奇怪的是，由於只有較少動(dòng)物住在黑暗處，競(jìng)爭(zhēng)沒(méi)有那麼激烈，所以沒(méi)有保存更多的古生物的殘餘。
氣候馴化
植物的習(xí)性均可遺傳，像開(kāi)花的時(shí)期，休眠的時(shí)間，種子發(fā)芽所需要的雨量等，因此我要略談一下氣候馴化。同屬而不同種的植物通常生長(zhǎng)在寒地和熱地，假設(shè)是從某一單一的親種傳下同屬的一切物種，氣候馴化則必定極易在這一長(zhǎng)期的繁衍過(guò)程中發(fā)揮作用。我們知道，任何物種都能適應(yīng)本土氣候，但從寒帶或者溫帶來(lái)的物種卻無(wú)法忍受熱帶的氣候，反之亦然。還有很多多汁植物不適應(yīng)潮溼的氣候。但是我們往往對(duì)一個(gè)物種對(duì)它生活的氣候的適應(yīng)程度估計(jì)過(guò)高，以下事實(shí)可以推論出這點(diǎn)：一種新引進(jìn)的植物，能否適應(yīng)我們的氣候，我們無(wú)法預(yù)知，從不同地區(qū)引進(jìn)的許多動(dòng)植物卻可以健健康康地生活。